2.6 NADH y FADH2 como fuentes de poder
reductor
La cadena respiratoria se define como una
secuencia de proteínas que se ubican en la membrana interna de la mitocondria y
que se ordenan de acuerdo con su potencial de reducción (E) para permitir el
transporte de electrones unidireccionalmente hasta el oxigeno. Según el
principio de oxidación – reducción, las moléculas con un E más negativo estarán
al principio de la cadena y al final se localizarán aquellas que posean valores
de E más positivos.
La cadena respiratoria esta formada por una
gran cantidad de proteínas que han sido divididas en complejos proteicos. Estos
complejos están formados a su vez por diferentes tipos de proteínas con características
específicas. En general, en la cadena respiratoria existen dos grandes familias
de proteínas: las que transportan hidrógenos completos y las que transportan
exclusivamente electrones.
Los electrones que viajan a lo largo de la
cadena respiratoria provienen de dos fuentes principales, que son dos moléculas
con un alto poder reductor, el NADH y el FADH2. Estas moléculas se pueden
originar directamente en el ciclo de Krebs o en otras vías metabólicas que las
producen como metabolitos intermedios.
El NADH
como agente reductor en la cadena respiratoria.
De la molécula de NADH, provienen 2 electrones,
los cuales son transportados, por diferencia de potencial, a lo largo del complejo I de la cadena
respiratoria; al llegar al final de este complejo, los mismos electrones son
transportados al complejo III. Antes de que esto ocurra, los electrones
provocan cambios conformacionales en las proteínas del C-I, lo que permite a
cuatro protones de la matriz mitocondrial pasar al espacio intermembranal. Los electrones
viajan a lo largo del C-III a través de una serie de proteínas, después pasan
al ultimo complejo de la cadena respiratoria, el complejo IV. En el complejo
III se liberan también 4 protones hacia el espacio intermembranal. Por ultimo,
los mismos dos electrones del principio que pasaron al C-IV son donados por la última
proteína de este complejo al aceptor final, que es el oxigeno. Al ocurrir esto también
se liberan protones al espacio intermembranal, pero solo 2 y no 4 como ocurrió en
los complejos C-I y C-III. En total, durante todo el trayecto de los electrones
por la cadena respiratoria, se liberan 10 protones al espacio intermembranal,
hecho de gran relevancia para la síntesis de ATP.
Como resultado parcial del transporte de
electrones a lo largo de la cadena respiratoria se empieza a generar un
gradiente o diferencia electroquímica entre la matriz y el espacio
intermembranal de la mitocondria.
Los 2 electrones que venían dese el NADH van a
unirse a un átomo de oxigeno para formar una molécula de agua, con la participación
de 2 protones que se encuentran en la matriz mitocondrial, producto de muchas
reacciones químicas.
El FADH2
como agente reductor en la cadena respiratoria.
Ocurre esencialmente lo mismo que con el NADH. La
diferencia fundamental es que los electrones no entran a la cadena por el
complejo I, sino por el complejo II. El complejo II recibe los electrones del
FADH2, compuesto formado en la reacción en la que el succinato se transforma en
fumarato en el CK; la reacción es catalizada por la enzima succinato
deshidrogenasa. Esta enzima tiene la particularidad de ser la única del CK que
se encuentra asociada fuertemente a la membrana interna de la mitocondria.
Los 2 electrones provenientes del FADH2 se
transportan hasta el C-III. En el complejo II no se da la liberación de
protones al espacio intermembranal. Una vez que los electrones han llegado al
C-III y se han liberado 4 protones al espacio intermembranal, pasan al IV donde
se liberan también 2 protones y de ahí, pasan esos electrones al oxigeno.
Referencias:
Libro: bioquímica: la ciencia de la vida,
págs. 18-20
Libro:
introducción a la biología celular, pág. 110
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