4.1
Hipótesis quimiosmótica y Potencial electroquímico de protón
Hipótesis quimiosmótica
La molécula de glucosa que inició la glucólisis
está completamente oxidada. Parte de su energía se ha invertido en la síntesis
de ATP. Sin embargo, la mayor parte de la energía está en los electrones
capturados por el NAD+ y el FAD.
Los electrones procedentes de la glucólisis, de
la oxidación del ácido pirúvico y del ciclo de Krebs se encuentran en un nivel
energético aún muy alto. En el transporte de electrones éstos son conducidos a
través de una cadena con múltiples y sucesivos aceptores. Cada uno de los
cuales es capaz de aceptar electrones a un nivel ligeramente inferior al
precedente. Los transportadores pueden existir en dos estados de oxidación
próximos, pasando del uno al otro según acepten o desprendan electrones.
Cada par redox sólo puede recibir electrones de
otro par que tenga potencial de reducción más negativo y solo puede cederlos al
par que lo tenga menos negativo. El potencial más negativo de la cadena
respiratoria es el NAD+ con -0,32 voltios. En el otro extremo está el agua con
+0,82 voltios.
Cuando los electrones se mueven por la cadena
transportadora salen a niveles energéticos inferiores y van liberando energía.
Esta energía se emplea para fabricar ATP, a partir de ADP, en el proceso de
fosforilación oxidativa.
Por cada dos electrones que pasan del NADH al
oxígeno se forman 3 moléculas de ATP. Por cada dos electrones que pasan desde
el FADH2 al oxígeno forman 2 de ATP. El mecanismo por el cual se produce ATP se
explica por la teoría del acoplamiento quimiosmótico.
La Hipótesis quimiosmótica propone la
existencia de un gradiente electroquímico a través de la membrana mitocondrial interna,
cuya función es la de acoplar la energía del transporte de electrones a la
síntesis de ATP.- Se crea un gradiente electroquímico porque:
- Electro:- Se extraen cargas positivas en
contra del gradiente.
- Químico:- Las cargas salen en forma de H+,
por lo que se incrementa la concentración de H+ en el espacio intermembranal,
con lo que su pH baja, mientras que en la matriz el pH sube.
El
gradiente de protones tiene una energía potencial que se liberará al volver a
entrar estos. Cada complejo actúa como una bomba de H+. La condición imprescindible
para que se cumpla esta teoría es que la membrana mitocondrial interna sea
impermeable a los protones.
Existen varias pruebas de esto:
- Al añadir un sustrato oxidable a un medio con
mitocondrias el medio se acidifica.
- Si añadimos un desacoplador se colapsa el
gradiente de H+.
- Lo mismo ocurre con los ionóforos.
- Para que esta teoría se cumpla se requiere
que alguien se encargue de transportar los protones al exterior.
- Los protones vuelven a entrar en la matriz
gracias a la ATP – sintasa.
- La ATP – sintasa es el enzima responsable de
la síntesis del ATP en la mitocondria.
Potencial electroquímico de protón
La cuantificación del potencial electroquímico
de protones ha sido de gran importancia para la teoría quimiosmótica ya que si
se hubiera llegado a demostrar la síntesis neta de ATP en ausencia de un potencial
electroquímico, toda la teoría se hubiera derrumbado. Además, el potencial electroquímico
de protones es el indicador mas directo
y cuantitativo del estado de “energización” de un orgánulo transductor de energía.
Todas las técnicas para la determinación del
potencial precisan la medida por separado de Δ
Para medir Δ
Para medir ΔpH deben cumplirse igualmente las 5 condiciones
expuestas, con la salvedad de que el indicador debe ser un acido débil si va a ser acumulado en orgánulos con
interior alcalino, y una base débil si el compartimento es ácido.
Referencias:
Libro:
bioenergética: introducción a la teoría quimisomótica, págs. 74-75, disponible
en:
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