El objeto central de la bioenergética durante los últimos 30 años ha sido la comprensión de los mecanismos por los que la energía producida por la oxidación de sustratos o la absorción de luz puede utilizarse para impulsar procesos endergónicos, tales como la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi, o la acumulación de iones a través de una membrana.
Aunque en algunos casos la síntesis de ATP se realiza en complejos enzimáticos solubles, la mayor parte de ella se produce en complejos enzimáticos ligados a determinados tipos particulares de membranas. Estas membranas "transductoras de energía" son: la membrana plasmática de células procariotas sencillas como las bacterias cianofíceas. la membrana interna de las mitocondrias y la membrana tilacoide de los cloroplastos. El mecanismo de síntesis de ATP y el transporte de iones por estas membranas están relacionados porque forman un único campo de estudio: la transducción de energía o bioenergética.
Las membranas transductoras de energía poseen una serie de rasgos diferenciados. Cada membrana posee dos conjuntos proteínicos diferentes. Uno es el llamado generalmente ATPasa, cataliza la síntesis endergónica de ATP a partir de ADP y Pi. Es común a todas las membranas transductoras de energía. La naturaleza del segundo conjunto de proteínas depende de la fuente primaria de energía de la membrana; en el caso de las mitocondrias y de las bacterias aerobias, es una cadena respiratoria que cataliza la transferencia exergónica de electrones desde los sustratos hasta un aceptor final, el oxígeno. En los cloroplastos y bacterias fotosintéticas este segundo conjunto proteínico utiliza la energía disponible tras la absorción de un cuanto de luz visible.
La identidad del "intermediario transductor de energía" que conecta estos dos complejos se mostró extremadamente escurridiza. Durante muchos años la búsqueda de un intermediario químico que acoplara la oxidación con la síntesis de ATP resultó totalmente infructuosa y se llegó a un extremo de incertidumbre tal, que se dijo que "el que no estuviera totalmente desconcertado era porque no entendía el problema". Peter Mitchell entró con su hipótesis quimiosmótica en la que sugería que el único intermediario era un gradiente de protones creado a través de la membrana.
El dogma central de la hipótesis quimiosmótica establece que las cadenas transportadoras de electrones de las mitocondrias, cloroplastos y bacterias están acopladas a la síntesis de ATP mediante un potencial electroquímico de protones que se crea a través de las membranas transductoras de energía. El potencial electroquímico de protones es una medida termodinámica del grado en que el gradiente electroquímico de protones está desplazado del equilibrio. La transferencia de electrones y la síntesis de ATP están catalizadas por distintas bombas reversibles de protones.
Cada membrana transductora de energía posee dos bombas de protones, una impulsada por el transporte de electrones o la absorción de fotones y otra por la hidrólisis de ATP. Las dos bombas tienen la misma orientación.
Referencia:
libro: bioenergética. introducción a la teoría quimiosmótica. Págs. 1-4. disponible en:
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