domingo, julio 01, 2012



5.3 Cadena de transporte de electrones fotosintética



En el proceso fotosintético intervienen una serie de pigmentos y fotosistemas

Pigmentos

Los pigmentos son moléculas que contienen el llamado  cromóforo, que es un grupo químico capaz de absorber una longitud de onda particular del espectro visible. Entre ellas se encuentran la  clorofila, la  xantofila y los  carotenoides.  La clorofila constituye el  centro de reacción del fotosistema, y los demás pigmentos y proteínas constituyen el denominado complejo antena.

Fotosistemas

Los fotosistemas son conjuntos de pigmentos que se agrupan según su naturaleza, constituyendo:

- Las moléculas antena. Moléculas (varios cientos), que absorben la luz
- El centro de reacción. Encargado de transferir los electrones a un aceptor adyacente.



Existen dos tipos de fotosistema:

- Fotosistema I (FSI). Se encuentra principalmente en la membrana de los tilacoides. Su centro de reacción se denomina P700  porque contiene dos moléculas de clorofila a, cuyo máximo de absorción lo tienen a una longitud de onda de ʎ ˂ 700 nm.

- Fotosistema II (FSII). Se localiza en los grana. Su centro de reacción se denomina P680porque contiene dos moléculas de clorofila a, cuyo máximo de absorción lo tienen a una longitud de onda de ʎ  680 nm.

La fotosíntesis es un proceso que ocurre en dos fases:

- Fase luminosa: En ella se generan los intermediarios que serán utilizados en la siguiente fase: ATP y NADPH, a través de la cadena transportadora de electrones, que ocurre en éste caso, en los tilacoides

- Fase oscura: Los productos de las reacciones de la luz son utilizados para formar los enlaces C-C de los  carbohidratos, mediante la fijación del CO2, gracias a una serie de reacciones que ocurren en el estroma y que constituyen el denominado ciclo de Calvin.

I. FASE LUMINOSA.

Cuando un fotón es capturado por un pigmento fotosintético, un electrón es elevado desde su estado basal respecto al núcleo, a niveles de energía superiores (pasa a un estado excitado).
Después de una serie de reacciones de óxido-reducción, la energía del electrón se convierte en ATP y NADPH. En el proceso se produce la fotólisis del agua en el cloroplasto:


 De modo general, las reacciones luminosas ocurren en éste orden:

1. Los pigmentos fotosintéticos captan la luz solar.  Estos pigmentos se encuentran agrupados,  junto a proteínas especificas formando los llamados fotosistemas, que se ubican en las membranas tilacoidales de los cloroplastos.                      
                
2. A continuación se produce el  transporte o flujo electrónico fotosintético: Cuando  los fotones chocan con el fotosistema, los e- son arrancados de la molécula y quedan cargados con la energía del fotón, para ser transportados por un conjunto de  proteínas transportadoras, situadas en la membrana tilacoidal, hasta la coenzima NADP+ que se reduce a NADPH. En la cadena de transporte de electrones, funcionan intercalados los dos fotosistemas:



3. Fotofosforilación: Es la formación del enlace pirofosfato de una molécula de ATP, gracias a la transformación de la energía del electrón excitado por la luz.

3.1 Fotofosforilación no cíclica

   La fase luminosa acíclica ocurre principalmente en los organismos fotosintéticos oxigénicos, que poseen los dos fotosistemas: PSI y PSII.
El proceso comienza con la llegada de fotones al  fotosistema II, que  excitan el pigmento diana (P680), que pierde tantos electrones como fotones absorbe. Tras esta excitación, existe un paso continuo entre distintos transportadores, capaces de ganar y perder esos electrones en un recorrido abierto, denominado esquema en Z.  Estos transportadores son:

- Feofitina (Phe)
- Plastoquinona (PQ)
- Complejo del citocromo b-f (cytb/f)
- Plastocianina (PC)

Para reponer los electrones que perdió el pigmento  P680, se produce la hidrólisis por luz (fotolisis) del  agua, que libera oxígeno molecular. Este proceso se realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides.



La molécula del centro de reacción es ahora altamente reductora, y cede el  ea la ferredoxina, quien a su vez lo cede al complejo enzimático  NADP-reductasa, que cataliza la reducción del NADP+ a NADPH.
Por último, los electrones son introducidos en el interior del tilacoide por el cytb/f y crean una diferencia de potencial electroquímico (hipótesis quimiosmótica de Mitchell) a ambos lados de la membrana. Esto hace salir protones a través de las  ATP sintetasas con la consiguiente síntesis de ATP que se acumula en el estroma (fosforilación del ADP).

3.2 Fotofosforilación  cíclica

En la fase luminosa acíclica no interviene el PSII. Se denomina así porque los electrones parten y regresan a la misma molécula, el PSI (P700),  pues la clorofila de su centro de reacción, actúa a la vez como donador y aceptor de e-. Cuando el P700 absorbe energía, la transfiere a la ferredoxina, y ésta al cytb/f, de modo que ni se reduce NADP+ ni se rompen moléculas de agua. No obstante si existe bombeo de H+ y por tanto formación de ATP.



Referencias:

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