5.3 Cadena de transporte de electrones fotosintética
En el proceso fotosintético intervienen una serie de pigmentos y
fotosistemas
Pigmentos
Los pigmentos son moléculas que contienen el llamado cromóforo, que es un grupo químico capaz de
absorber una longitud de onda particular del espectro visible. Entre ellas se encuentran
la clorofila, la xantofila y los carotenoides.
La clorofila constituye el centro
de reacción del fotosistema, y los demás pigmentos y proteínas constituyen el
denominado complejo antena.
Fotosistemas
Los fotosistemas son conjuntos de pigmentos que se agrupan según
su naturaleza, constituyendo:
- Las moléculas antena. Moléculas (varios cientos), que absorben
la luz
- El centro de reacción. Encargado de transferir los electrones
a un aceptor adyacente.
Existen dos tipos de fotosistema:
- Fotosistema I (FSI). Se encuentra principalmente en la
membrana de los tilacoides. Su centro de reacción se denomina P700 porque contiene dos moléculas de clorofila a,
cuyo máximo de absorción lo tienen a una longitud de onda de ʎ ˂ 700 nm.
- Fotosistema II (FSII). Se localiza en los grana. Su centro de
reacción se denomina P680porque contiene dos moléculas de clorofila a, cuyo
máximo de absorción lo tienen a una longitud de onda de ʎ 680 nm.
La fotosíntesis es un proceso que ocurre en dos fases:
- Fase luminosa: En ella se generan los intermediarios que serán
utilizados en la siguiente fase: ATP y NADPH, a través de la cadena
transportadora de electrones, que ocurre en éste caso, en los tilacoides
- Fase oscura: Los productos de las reacciones de la luz son
utilizados para formar los enlaces C-C de los
carbohidratos, mediante la fijación del CO2, gracias a una serie de reacciones
que ocurren en el estroma y que constituyen el denominado ciclo de Calvin.
I. FASE LUMINOSA.
Cuando un fotón es capturado por un pigmento fotosintético, un
electrón es elevado desde su estado basal respecto al núcleo, a niveles de
energía superiores (pasa a un estado excitado).
Después de una serie de reacciones de óxido-reducción, la
energía del electrón se convierte en ATP y NADPH. En el proceso se produce la
fotólisis del agua en el cloroplasto:
De modo general, las reacciones luminosas ocurren en éste orden:
1. Los pigmentos fotosintéticos captan la luz solar. Estos pigmentos se encuentran agrupados, junto a proteínas especificas formando los
llamados fotosistemas, que se ubican en las membranas tilacoidales de los
cloroplastos.
2. A continuación se produce el
transporte o flujo electrónico fotosintético: Cuando los fotones chocan con el fotosistema, los e-
son arrancados de la molécula y quedan cargados con la energía del fotón, para
ser transportados por un conjunto de
proteínas transportadoras, situadas en la membrana tilacoidal, hasta la
coenzima NADP+ que se reduce a NADPH. En la cadena de transporte de electrones,
funcionan intercalados los dos fotosistemas:
3. Fotofosforilación: Es la formación del enlace pirofosfato de
una molécula de ATP, gracias a la transformación de la energía del electrón
excitado por la luz.
3.1 Fotofosforilación no cíclica
La fase luminosa
acíclica ocurre principalmente en los organismos fotosintéticos oxigénicos, que
poseen los dos fotosistemas: PSI y PSII.
El proceso comienza con la llegada de fotones al fotosistema II, que excitan el pigmento diana (P680), que pierde
tantos electrones como fotones absorbe. Tras esta excitación, existe un paso
continuo entre distintos transportadores, capaces de ganar y perder esos
electrones en un recorrido abierto, denominado esquema en Z. Estos transportadores son:
- Feofitina (Phe)
- Plastoquinona (PQ)
- Complejo del citocromo b-f (cytb/f)
- Plastocianina (PC)
Para reponer los electrones que perdió el pigmento P680, se produce la hidrólisis por luz (fotolisis)
del agua, que libera oxígeno molecular.
Este proceso se realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides.
La molécula del centro de reacción es ahora altamente reductora,
y cede el ea la ferredoxina, quien a su
vez lo cede al complejo enzimático
NADP-reductasa, que cataliza la reducción del NADP+ a NADPH.
Por último, los electrones son introducidos en el interior del
tilacoide por el cytb/f y crean una diferencia de potencial electroquímico
(hipótesis quimiosmótica de Mitchell) a ambos lados de la membrana. Esto hace
salir protones a través de las ATP
sintetasas con la consiguiente síntesis de ATP que se acumula en el estroma
(fosforilación del ADP).
3.2 Fotofosforilación
cíclica
En la fase luminosa acíclica no interviene el PSII. Se denomina
así porque los electrones parten y regresan a la misma molécula, el PSI
(P700), pues la clorofila de su centro
de reacción, actúa a la vez como donador y aceptor de e-. Cuando el P700
absorbe energía, la transfiere a la ferredoxina, y ésta al cytb/f, de modo que
ni se reduce NADP+ ni se rompen moléculas de agua. No obstante si existe bombeo
de H+ y por tanto formación de ATP.
Referencias:
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