9.2 Transducción
olfativa
La anatomía del sistema olfatorio es bastante parecida en todos los vertebrados. La parte de la nariz, exterior, sólo sirve para recibir y canalizar el aire que contiene las moléculas olorosas. La percepción se inicia en los receptores que se encuentran en la parte profunda de la cavidad nasal.
Las células receptoras
olfatorias se encuentran en una fina
lámina que constituye el epitelio olfatorio.
Las células receptoras son células
nerviosas bipolares, procedentes originalmente
del SNC. Se diferencian durante la
vida fetal a partir de células
basales precursoras y este proceso continúa durante toda la vida adulta. Las células en desarrollo envían sus dendritas desde el soma hasta la superficie epitelial (recubierta de mucus) y sus axones (finos y amielínicos) hacia el bulbo olfatorio,
localizado en la
parte inferior del lóbulo frontal cerebral.
Después de 60 días de vida media,
degeneran y son fagocitadas. Las células
receptoras olfativas son las únicas neuronas conocidas que sufren un recambio continuo a lo largo de la vida adulta.
Estimulación de las células olfatorias.
Los cilios de las
células receptoras de la cavidad nasal
son el lugar donde se produce la transducción olfatoria. Los receptores olfatorios están acoplados a proteínas G de membrana. La transducción
incluye normalmente al enzima adenilato
ciclasa, que cuando es activado por
la proteína G produce
un incremento en la concentración intracelular
de AMPc. Dicho incremento abre canales catiónicos selectivos, despolarizando la célula receptora. Otras vías de transducción parecen utilizar el inositol trifosfato (IP3) como segundo mensajero con la consiguiente entrada de iones Ca+2
en las neuronas olfatorias. Los potenciales de acción generados son transportados a lo largo de los axones hasta el bulbo olfatorio del cerebro.
Se ha identificado una gran familia de proteínas (más de 1000) que se expresan sólo en las células receptoras olfatorias. Cada célula receptora individual expresa sólo una, o muy pocas, de estas proteínas, lo que les confiere una gran especificidad de estímulo. En el bulbo olfatorio, los axones
procedentes de células receptoras que
expresan una proteína receptora particular establecen
sinapsis en una, o muy pocas, agrupaciones de neuronas denominadas glomérulo. A pesar
de que un glomérulo dado recibe
información de aproximadamente dos mil
células olfatorias diferentes, cada una de estas células contiene el mismo tipo de molécula receptora. Así, hay tantos tipos de glomérulos como tipos de moléculas receptoras. Además, la localización de los tipos
particulares de glomérulos (definidos por
el tipo de receptor que les envía
información) parece ser la misma en cada uno de los bulbos olfatorios de un animal determinado e incluso sería el mismo de un animal a otro.
La respuesta es
que un olor particular se une a
más de un receptor. Más aún, se
une a algunos de estos receptores
mejor que a otros. Así, debido a
que un glomérulo dado recibe información
de un solo tipo de receptor, olores
diferentes producen patrones de actividad distintos
en los diversos glomérulos. El
reconocimiento de un olor particular es,
pues, una cuestión de reconocimiento de
un patrón de actividad concreto en
los glomérulos. El reconocimiento químico se transforma en un reconocimiento espacial.
Transmisión de la señal
Para que los olores, los cuales poseen
pequeño tamaño y características hidrofóbicas, puedan interactuar con su
receptor, ellos tienen que atravesar la barrera de moco que recubre el epitelio
olfatorio. Se ha descubierto un número de proteínas en este epitelio que han
sido denominadas proteínas enlazadoras de olores (OBPs), cuyo papel no ha sido
totalmente clarificado. Las OBPs son miembros de la superfamilia de proteínas
llamadas lipocalinas y se postula que son capaces de enlazarse lipofílicamente
a los olores en la interfase acuosa/lipídica del moco, incrementando así su
concentración y facilitando su movilización desde las capas de moco hasta los
ORs en las NSOs (56) (Fig. 5). También se ha sugerido que las OBPs actúan como
una especie de filtro para prevenir que cantidades excesivas de olores alcancen al receptor y se produzca una
sobresaturación. Adicionalmente, las OBPs podrían participar activamente en
interacciones con la propia molécula de la proteína receptora. Esto ciertamente
podría ser una posibilidad en el caso de la clase de receptores vomeronasales
V2R (12), los cuales poseen un dominio
N-terminal, extracelular, muy largo que podría interactuar con proteínas
voluminosas enlazadoras de ligandos como las OBPs. Una vez que el receptor ha
enlazado su molécula de olor, se inicia una cascada de eventos que transforman
la energía química de enlazamiento en una señal neuronal, o sea, en un cambio
en el potencial de membrana de la NSO.
Referencias:
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